Из чего состоит гусеница

Сколько длится стадия гусеницы?

Появление бабочки на свет связано с определенной стадией развития насекомого. После того, как взрослая особь отложила яйца в каком либо укромном месте, из них появляются личинки, в виде небольших червячков. Эти червячки довольно прожорливые существа. Они много едят зелени для того, чтобы перейти в другую стадию развития.

Эти личинки называются гусеницами. Быть гусеницей насекомое может быть или несколько дней, или несколько лет, в зависимости от вида. Как правило, каждый вид гусениц поедает определенный вид растений. Зачастую они становятся вредителями каких либо культур, плодовых деревьев, ягод, овощей, фруктов и т.д.

Все виды гусениц могут отличаться своими размерами, периодами развития, расцветкой, местами обитания, но у всех у них одинаковое строение тела. Строение тела гусеницы состоит:

  • Из хорошо выделенной головы правильной округлой формы, ротового аппарата, органов зрения и рогообразных усиков.
  • Груди.
  • Брюшного отдела.
  • Нескольких пар конечностей.

Как правило, у гусеницы не менее 5-6 пар глаз, расположенных рядом. Во рту имеется несколько мелких зубов, с помощью которых они грызут растения. На теле имеются мелкие волоски или выросты, похожие на шипы. Как правило, гусеница быстро перемещается по листьям, веткам и другим поверхностям.

Из чего состоит гусеница

Яйца бабочек бывают разнообразной формы — округлые, уплощенные, овальные, веретенообразные, гладкие либо с ячеистой поверхностью, покрытые шипиками либо ребрами. Окраска яиц также различна, чаще беловатая, светло-зелёная или желтая, кроме того, коричневатая, буро-фиолетовая, рыжеватая. Яйца многих видов меняют цвет по мере своего развития.

Манера откладки яиц у разных видов бабочек может быть различна. Яйца могут откладываться по одному или по нескольку штук либо большими группами, до нескольких сотен в одной кладке. Откладка яиц может происходить на листья, стебли, цветки, плоды растений, в трещины древесной коры, на почву, лишайники, на сухие остатки растений. Самки некоторых видов после откладки прикрывают яйца волосками со своего брюшка.

Стадия яйца у разных видов может длиться от нескольких дней в тёплое время года до многих месяцев в том случае, если яйца зимуют. По мере развития яйца внутри него формируется гусеница, которая затем прогрызает оболочку и выходит наружу. У отдельных видов сформировавшаяся гусеница зимует внутри яйца и выходит только весной. Гусеницы многих видов сразу же после выхода съедают оболочку своего яйца.

Стадия гусеницы может длиться от нескольких недель до нескольких лет, в зависимости от вида и условий развития. По мере роста гусеницы несколько раз линяют, сбрасывая старые покровы, некоторые виды после линьки съедают свою предыдущую оболочку. По окончании своего развития гусеница еще раз линяет и превращается в куколку.

Окукливание является наиболее уязвимым процессом в цикле развития бабочки, и большинство гусениц к нему тщательно готовится. Стадия куколки у разных видов может продолжаться от нескольких суток до нескольких лет. Длительная пауза (остановка в развитии) куколок является приспособлением, позволяющим виду переживать неблагоприятные годы.

Сформировавшаяся внутри куколочной оболочки бабочка имеет очень короткие, мягкие крылья. При выходе из куколки ей необходимо взобраться на какую-либо вертикальную поверхность, чтобы свесить крылья, что даст им возможность расправиться. После чего крылья постепенно отвердевают, и в течение этого времени бабочка сидит неподвижно.

Тело бабочки состоит из трех отделов — головы, груди и брюшка, несущего внутренние органы.

Голова несет усики, щупики, сложные фасеточные глаза и ротовые органы. У подавляющего большинства бабочек ротовые органы сосущего типа и представляют собой тонкую длинную трубочку-хоботок, который в состоянии покоя свернут в спираль. Многие бабочки имеют недоразвитый ротовой аппарат и таким образом не способны питаться, существуя за счет энергетических запасов, накопленных на стадии гусеницы.

Усики бабочек являются органом обоняния и бывают различной формы — нитевидные, булавовидные, перистые, гребенчатые и другие. Обоняние некоторых бабочек весьма развито, самцы таких видов способны уловить запах самки на значительном расстоянии.

Грудь бабочек несет три пары членистых ног и две пары крыльев, при этом самки некоторых видов имеют недоразвитые крылья либо вообще бескрылы, а у отдельных видов также и безноги. Рисунок на крыльях бабочек образуют покрывающие их чешуйки, отсюда происходит научное название отряда — Чешуекрылые.

Окраска крыльев бабочек разнообразна. У одних они красиво и ярко окрашены, у других же, напротив, имеют скромную покровительственную окраску, позволяющую им быть незаметными на цветах и травах, коре деревьев, камнях, лишайниках. Многим видам присущ половой диморфизм, то есть выраженное внешнее различие самца и самки в окраске, форме и размере крыльев, а также в строении усиков. Изредка встречаются отдельные, нетипично окрашенные особи, называемые аберрантами.

Исключительно редко встречаются бабочки-гинандроморфы, то есть особи, сочетающие в себе признаки самца и самки. Очень необычно выглядят гинандроморфы видов, которым присущ ярко выраженный половой диморфизм. В этом случае на одной стороне тела бабочки располагаются крылья с окраской самца, а на другой — с окраской самки.

Большинство бабочек активны в сумерках и ночью, гораздо меньшее число видов активны днем. Однако именно дневные бабочки являются наиболее заметными, и, как следствие, лучше всего изучены. Многие бабочки хорошие летуны, для некоторых видов характерны регулярные миграции, что часто обуславливает их широкое распространение. Другие, напротив, населяют лишь небольшие географические регионы, такие виды называются эндемами.

Виды гусениц с фото и названиями

Каждому виду бабочки соответствует своя гусеница. При этом, не всегда расцветка гусеницы соответствует расцветке бабочки. В большинстве случаев гусеницы – это травоядные существа, хотя встречаются и хищные виды. В зависимости от потребляемой пищи гусеницы бывают:

  • Полифаги. Это гусеницы, которые едят без разбора любые растения. К этому виду относятся ночные бабочки, такие как винный бражник, глазчатый бражник, слепой бражник, медведица кайя, мотыльки, павлиноглазка и другие.
  • Монофаги представляют гусениц, которые питаются одним определенным видом растений. Это капустница, яблоневая моль, тутовый шелкопряд и другие.
  • Олигофаги – это гусеницы, которые предпочитают питаться одним видом растений, принадлежащих к одному виду семейства или типа. Это бабочки махаон, сосновая совка, поликсена и т.д.
  • Ксилофаги относятся к виду гусениц, которые питаются древесиной или корой. К ним относятся листовертки, древоточцы и другие.

Отдельные виды гусениц населяют субтропические регионы, тропики, а также северные области. На территории каждой страны насчитываются сотни видов подобных насекомых. Свои названия гусеницы получают совсем не случайно. Как правило, свои названия они получают в зависимости от основного источника пропитания. Часть гусениц назвали так потому, что на крыльях они имеют весьма интересный и замысловатый рисунок.

Среди всех видов гусениц имеются и ценные, например такие, как шелкопряд. Подобным свойством обладают многие гусеницы. В процессе своего передвижения за гусеницей остается тонкая нить. Эта ниточка служит своеобразной страховкой, в случае падения насекомого.

Встречаются гусеницы, размером до 1 мм, а также гусеницы, длиной больше 12 см. Среди них встречаются довольно красивые экземпляры, совсем невзрачные, мохнатые, ядовитые, а также такие, что могут изменять свой раскрас в течение своего развития.

На территории России широко распространены следующие виды:

  • Капустная белянка (капустница).
  • Павлиноглазка.
  • Пяденица (землемер).
  • Платяная моль.
  • Краснохвостка.
  • Бражник.
  • Адмирал.
  • Махаон.

Капустница

Это самый распространенный вид гусениц, населяющих европейскую часть России. Гусеница отличается зеленым цветом и длиной тела в пределах 3-4 см. На теле гусеницы имеются черные наросты и волоски. Название свое она получила из-за того, что появляется в основном на капусте. Кроме капусты, он может лакомиться такими культурами, как:

  • Редька.
  • Репа.
  • Турнепс.
  • Хрен и т.д.

В стадии гусеницы насекомое может находиться от 2-х до 5-ти недель. В зависимости от погодных условий. Несмотря на столь короткий промежуток времени, капустница успевает нанести серьезный ущерб урожаю.

Пяденица

Эту гусеницу еще называют землемером, из-за оригинального способа передвижения. Это связано с недоразвитостью передних ложных ног. Благодаря своей коричневой окраске, ей удается надежно маскироваться среди растительности. Кроме этого, благодаря развитой мышечной системе, гусеница может подолгу находиться в вытянутом неподвижном состоянии, изображая обломанную веточку или сучок.

Краснохвостка

Эту гусеницу можно встретить во всей лесостепной зоне нашего материка. Она питается листвой различных кустарников. Это пушистые гусеницы, тело которых покрыто бурыми или серыми волосками. Конец тела отличается ярким алым цветом, что и послужило основой для такого названия.

https://www.youtube.com/watch?v=4_zKosGvL0c

Лет бабочек отмечается в мае-июне месяце. Краснохвостка достаточно плодовитая, так как одна самка способна отложить до 1000 яиц на одно дерево. С приходом осени все гусеницы покидают дерево и начинается процесс окукливания.

Краснохвостка считается вредителем плодовых деревьев, таких как яблоня, слива, рябина, дуб черешчатый, граб, вяз и т.д.

Махаон

Отличается довольно крупными размерами. Распространена гусеница практически по всей территории Европы, Азии, Северной Америки, а также на севере Африканского континента. Гусеница достаточно красивая, как и сама бабочка. При этом, на своей стадии развития гусеница изменяет свой цвет. Сначала гусеница практически черная с ярко-красными шипами. Со временем она стает зеленой с черными полосками, вперемешку с коричневыми пятнами. Эта гусеница может питаться:

  • Морковкой.
  • Петрушкой.
  • Сельдереем.
  • Полынью.
  • Ольхой.

Слепой бражник

Гусеницу бражника можно встретить как в средней полосе России, так и в Сибири и на Дальнем Востоке. Предпочитает питаться листьями березы, ивы, тополя. Гусеница отличается зеленым цветом тела, что позволяет ей прекрасно маскироваться среди листьев. Тело раскрашено диагональными тонкими полосками, что напоминает прожилки листьев. На хвосте этой гусеницы можно увидеть своеобразный рог.

Павлиний глаз

Это достаточно красивая бабочка, которая отличается сравнительно большими размерами: ее длина достигает 10 см, а то и больше. Существует 2 вида этих бабочек: дневной павлиний глаз и ночной павлиний глаз. Кроме этого, встречается еще и бабочка большой павлиний глаз, которая имеет несущественные отличия от первых двух видов.

  • Яблоню.
  • Грушу.
  • Грецкий орех.
  • Сливу.
  • Вишню.

Платяная моль

Кто не встречал в своей жизни платяной моли? Трудно найти такого человека, так как всем известны результаты ее жизнедеятельности: личинки платяной моли портят личные вещи людей. Белая на цвет гусеница с коричневой головой поедает вещи из натуральной шерсти, меховые изделия и вещи из хлопка. Здесь же она откладывает яйца.

Гусеницы этой бабочки отнесены в разряд самых маленьких, так как их длина находится в пределах 1-12 мм. Размер зависит от наличия кормовой базы. Этот вредитель встречается практически везде, начиная от Европейско-Азиатского континента и заканчивая Северной Америкой, Австралией и странами Африки.

Адмирал

Это крупная, мохнатая бабочка, черно-оранжевого цвета. Распространена по многим регионам России. Относится к перелетным видам насекомых. Она откладывает яйца в северных регионах на листьях крапивы или хмеля, а зимует это насекомое в южных областях.

Эта маленькая черная гусеница отличается наличием желтых полосок по бокам тела. Появляется на листьях в мае месяце и в течение нескольких дней строит вокруг себя своеобразный навес из листьев, которыми она питается. В этом укрытии гусеница находится все лето, а в конце августа превращается в куколку.

«Гусеница» продолжает праслав.*ǫsěnica, образованное от *ǫsěnъ «волосатый», которое, в свою очередь, восходит к *ǫsъ «ус»[5][6].

Виды яиц бабочек

Тело гусениц состоит из тринадцати сегментов, из которых три являются грудными и десять — брюшными. Грудные сегменты несут по паре членистых ног, на брюшных сегментах обычно имеются пять пар ложных ног, у некоторых видов брюшных ног две или три пары, либо они недоразвиты. Внешность гусениц очень разнообразна и часто различна даже у близких видов.

Многие ярко и пестро окрашены, некоторые имеют выросты в виде рогов, шипов, бугров. Поверхность тела гладкая с редкими щитинками либо покрыта густыми волосками, бородавками, шипами. Пропорции тела также бывают различны: одни гусеницы — короткие и толстые, другие — тонкие и длинные.

Строение тела гусеницы
Caterpillar morphology.svg
  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. рог
  6. брюшные (ложные) ноги
  7. дыхальце (стигма)
  8. грудные (истинные) ноги
  9. мандибулы

External morphology of the caterpillar RUS.png
Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Голова[ | ]

Голова образована плотной капсулой, состоящей из шести слившихся сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца[7].

По положению головы относительно тела различают следующие типы гусениц[8]:

  • ортогнатический — продольная ось головы расположена более или менее перпендикулярно к оси тела, ротовые органы направлены вниз. Данный тип характерен для практические всех крупных гусениц, живущих открыто на растениях (булавоусые чешуекрылые, бражники, хохлатки, коконопряды, медведицы и многие другие).
  • прогнатический, — продольная ось головы совпадает с осью тела, ротовые органы направлены вперед. Данный тип головы возник как приспособление к минирующему образу жизни. Он характерен для представителей Eriocraniidae, Stigmellidae, Phyllocnistidae и ряда других семейств. Голова этого типа сильно уплощена, теменной шов отсутствует.
  • полупрогнатический — данный тип занимает промежуточное положение между первыми двумя типами. Он характерен для гусениц, ведущих скрытный образ жизни.

Типичной формой головы гусениц является округлая. Иногда она может приобретать треугольную (многие бражники), прямоугольную (род Catocala) или сердцевидную форму. Фронтальная поверхность при этом становится плоской либо даже вдавленной. Теменные вершины могут значительно выдаваться над поверхностью тела, а иногда даже превращаться в большие «рога» или выросты (рода Apatura, Charaxes)[8].

Усики (антенны) гусениц короткие, трёхчленниковые. Располагаются они по бокам головы, между глазами и верхними челюстями, в так называемой усиковой впадине. Иногда усики подвергаются редукции — происходит сокращение общего числа члеников[7].

Ротовой аппарат гусениц грызущего типа. Верхние челюсти (мандибулы) всегда хорошо развитые и представляют собой сильно склеротизованные крепкие образования, варьирующие по своей форме. Их вершинный край обычно несёт на себе зубцы, служащие для откусывания или разрезания пищи. На внутреннем крае иногда могут находиться бугры, необходимые для разжёвывания пищи.

Гусеница состоит из туловища, головы, брюшка, глаз, пары ножек и дыхательного аппарата. На голове присутствует ротовой аппарат с массой маленьких зубок, которые участвуют в процессе потребления пищи. Ножки гусениц имеют специальные когти, которые прикрепляются к поверхности листка, на котором находится гусеница.

Существует широкий спектр окраски личинок: так, выделяют зеленых гусениц, желтых, розовых, бежевых и так далее.

Строение тела гусеницы
  1. голова
  2. грудь
  3. брюшко
  4. сегмент тела
  5. рог
  6. брюшные (ложные) ноги
  7. дыхальце (стигма)
  8. грудные (истинные) ноги
  9. мандибулы
Общее строение тела гусеницы, на примере Macroglossum stellatarum. Строение тела гусеницы

Голова

Голова образована плотной капсулой, состоящей из шести слившихся сегментов. Часто условно выделяют участки головы, занимающие сравнительно небольшую область между лбом и глазами, называемые щеками. С нижней стороны головы находится затылочное отверстие, которое в большинстве случаев имеет форму символа сердца[7].

Глаза гусениц представлены отдельными простыми глазками, расположенными по бокам головы. В большинстве случаев они располагаются в виде дугообразного ряда из пяти простых глазков и одного, стоящего внутри этой дуги. Иногда может наблюдаться их примитивность, либо, наоборот, специализация. Так, у новозеландских гусениц из рода Sabatinca глаза образованы из пяти простых глазков, слившихся в один сложный глаз[8].

Грудь и брюшко

Тело гусеницы заключено в мягкий перепончатый покров, благодаря чему обладает чрезвычайной подвижностью. Склеротизованными участками являются тергиты переднегруди и десятого брюшного сегмента. Каждый сегмент тела гусеницы может быть разделён на ряд вторичных колец, разделённых между собой бороздками, которые внешне не отличаются от границ настоящих сегментов.

Переднеспинка (передпегрудной щит) очень редко занимает весь тергит, и у большинства гусениц отделена от него небольшим склеритом, расположенным перед дыхальцем (стигмой). Он носит название предстигмального щитка. Средне- и заднеспинка никогда полностью не склеротизованы, а их боковые участки всегда являются разделенными на несколько отдельных склеритов. Тергиты брюшных сегментов всегда разделены на несколько склеритов.

Анальное отверстие на последнем сегменте тела окружено 4 лопастями. Не все из них одновременно хорошо развиты. Верхняя (наданальная) лопасть, свешивается над анальным отверстием. Нижняя (поданальная) лопасть часто представлена в виде толстого конического мясистого образования; пара боковых (прианальных) лопастей — парапрокты — обычно хорошо развиты у пядениц и хохлаток в виде относительно больших выростов с щетинками на конце[8].

Почти все гусеницы принадлежат к группе с одной закрытой стигмой (дыхальцем) на груди. Исключение составляют отдельные виды, которые ведут водный образ жизни. У них стигмы являются замкнутыми, и их заменяют трахейные жабры.

Грудь гусениц несёт только одну открытую функционирующую стигму. Второе редуцированное дыхальце находится между средне- и заднегрудью. Грудное дыхальце обычно крупнее брюшных. Брюшко на I—VIII сегментах несёт восемь пар стигм, расположенных ниже грудной стигмы и более или менее посередине сегмента либо несколько ближе к его переднему краю.

Конечности

У большинства гусениц развиты три пары грудных ног (по паре на каждом из сегментовгруди) и пять пар ложных брюшных ног на III—VI и X сегментах брюшка. Брюшные ноги несут мелкие крючочки, расположенные у представителей разных групп чешуекрылых по разному — в виде круга, продольных или поперечных рядов. Нога состоит из пяти члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Грудные ноги гусениц в некоторой мере редуцированы по сравнению с истинными ходильными ногами, и функцию передвижения несут преимущественно брюшные ноги. На конце грудной лапки находится неподвижно сочленённый с ней коготок, имеющий разную длину и форму. Конечной частью брюшной ноги является подошва, которая может втягиваться и выпячиваться, и несёт на своём конце коготки.

Существуют два типа строения подошвы[8]:

  • край имеет более или менее округлое очертание с расположенными по периферии в форме кольца крючками, втягивающая мышца прикреплена в центре подошвы;
  • внешняя часть подошвы редуцирована, и крючки располагаются только по её внутреннему краю, мышцы прикреплены у внешнего края подошвы; в этом случае наружный край подошвы, противостоящий краю, несущему крючки, иногда довольно сильно склеротизован.

В разных группах бабочек описаны отклонения от описанного варианта расположения ног. Наиболее известное — гусеницы пядениц, большинство из которых имеют только две пары брюшных ног (на VI и X сегментах). В результате они перемещаются как бы «шагая». Русское название, как и немецкое (нем. Spannern) происходит от сходства передвижения гусеницы с движениями кисти руки человека, измеряющего длину пядью. Латинское название семейства пядениц — Geometridae (от латинизированного греческого «землемер») также дано им в связи с этой особенностью.

Брюшные ноги могут быть редуцированы на III и IV сегментах брюшка у гусениц некоторых совок (Noctuidae). У некоторых гусениц описано более пяти пар брюшных ног. У зубатых молей (Micropterigidae) — восемь, у мегалопигид (Megalopygidae) — семь (со II по VII и на X сегменте), у представителей рода Stigmella из семейства Nepticulidae — шесть (со II по VII сегменты) пар. Кроме того, ноги (как брюшные, так и грудные) могут быть полностью редуцированы у мелких минирующих чешуекрылых.

Тело гусеницы почти никогда не бывает полностью голым и обычно покрыто разнообразными образованиями, которые можно разделить на кутикулярные выросты, волоски и выросты тела.

Из чего состоит гусеница

Кутикулирные выросты представляют собой скульптурные элементы и небольшие выросты кутикулы: шипики, гранулы, звёздчатые образования, которые могут иметь вид мелких волосков — хетоидов. Волоски, щетинки и их производные отличаются от скульптурных элементов своим сочленением с кутикулой и развитием за счёт специальных клеток гиподермы.

Основание волоска окружено кольцевым валиком, либо же сам волосок находится в углублении. Условно волоски разделяют на собственно волоски и щетинки. Последние обычно развиты на теле гусениц и расположены строго определённым образом, специфичным для отдельных семейств, родов и даже видов. С точки зрения систематики щетинки и волоски гусениц имеют примерно такое же значение, как строение копулятивных органов у взрослых особей[9] Волоски чрезвычайно различны по своей форме. В большинстве случаев они представлены нитевидными или щетинковидными образованиями.

Выросты кожи тела — образования, состоящие из выпячиваний кожи и имеющие внутри себя полость, сообщающуюся с полостью тела. К ним относятся бугорки — различные образования, связанные с первичными щетинками. Бородавка — выступ, покрытый пучком щетинок или волосков. Бородавки бывают сферическими или, наоборот, уплощенными и овальными, часто очень крупными, например, у Lymantriidae. Характерные выросты представляют также колючки.

Питание

Большинство гусениц является фитофагами — они питаются листьями, цветками и плодами различных растений[8][12].

Всех растительноядных гусениц можно разделить на три группы: полифаги, олигофаги и монофаги[10]. Наименее специализированная группа — гусеницы-полифаги, являющиеся многоядными и способными питаться различными видами и родами растений. Гусеницы-олигофаги кормятся растениями, принадлежащими к одному семейству или роду.

Например, гусеницы поликсены питаются только четырьмя видами рода кирказон, а гусеницы махаона — исключительно зонтичными. Монофаги являются наиболее специализированной группой и способны питаться только лишь одним видом кормового растения. Например, гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями шелковицы.

Представители немногих семейства (стеклянницы, древоточцы, некоторые кастнии) являются ксилофагами и питаются древесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных или корнях травянистых растений[13][14][15]. В коре молодых ясеней и маслин развивается гусеница огнёвки Euzophera pinguis, питаясь слоями луба и заболони[16].

Переходом от растительноядных к нерастительноядным являются гусеницы, питающиеся лишайниками и прежде всего грибами, причем практически исключительно трутовиками. Грибоядные гусеницы свойственны для семейства настоящие моли и, в особенности, для рода Tinea. Единственная гусеница, питающаяся шляпочными грибами является Scirpophaga marginepunctella из семейства мешочницы. Интересен факт, что гусеницы амбарной моли могут развиваться на ядовитой спорынье[8].

Ряд видов является кератофагами и питается веществами животного происхождения: кожей, волосами, шерстью, роговыми веществами. Примерами служат представители семейства настоящие моли: мебельная моль (Tineola biselliella), ковровая моль (Trichophaga tapetiella), платяная моль (Tinea pellionella) и другие.

Гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканскихантилоп, питаясь кератином. Воском питаются гусеницы представителей семейства настоящие огнёвки. К ним относятся пчелиные огнёвки — Galleria mellonella и Achroia grisella, а также Aphomia sociella и другие представители этого подсемейства — Melissoblaptes и Lamoria.

В начале развития в восковых сотах медоносных пчёл гусеницы указанных бабочек питаются мёдом и пергой, а затем переходят к питанию восковыми рамками, смешанными с остатками коконов (чистый воск для питания не пригоден — в нём не хватает питательных веществ)[13]. Реже они встречаются гнёздах шмелей и общественных ос[19].

Следующей группой являются хищные гусеницы, среди которых прослеживаются все переходы от некрофагии к паразитизму и хищничеству. Случайное хищничество, особенно в условиях совместного проживания и в случае недостатка нормальной пищи, отмечается весьма часто. Преимущественно при этом поедаются ослабленные и больные гусеницы (хлопковая совка, многие медведицы).

Собственно хищники встречаются среди гусениц сравнительно редко. Гусеницы отдельных видов совок, узкокрылых молей (Coccidiphila gerasimovi), один вид малинных молей (Stathmopoda melanchra), некоторые представители Heliodinidae питаются червецами. Случаи питания тлями отмечены у гусениц голубянок видов Spalgis pius из Индии и Feniseca tarquinius из Северной Америки[20].

Гусеницы последней питаются тлями родов Neoprociphilus, Pemphigus, Prociphilus и Schizoneura[21]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, обитающие на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки своей добычи[22][23]. Гавайские гусеницы Hyposmocoma molluscivora используют шелковые ловушки, чтобы ловить улиток (преимущественно рода Tornatellides), которыми они питаются[24].

Интересны крайне редкие случаи настоящего паразитизма. Гусеницы представителей семейства Epipyropidae живут исключительно на цикадках семейства Fulgoridae, где проводят весь цикл своего развития, иногда даже окукливаясь на них же[7][25]. Гусеницы паразитического вида Sthenobaea parasitus из Бразилии живут среди колючек гусениц рода Automeris и Dirphia, встречаясь по несколько особей на одной гусенице-хозяине.

В 2014 году способность поедать полиэтилен и расщеплять его с помощью симбиотических бактерий пищеварительного тракта (Enterobacter asburiae и Bacillus) была обнаружена у гусениц бабочки Plodia interpunctella из семейства настоящих огнёвок[28]. В 2016 году аналогичная способность была выявлена у гусениц пчелиной огнёвки из того же семейства[29][30].

Вылупившаяся гусеница, как правило, сперва поедает остатки яйца из которого она появилась, а затем, спустя какое-то время, приступает к поеданию своего кормового субстрата[10]. Пищеварительный тракт гусениц соединяется с остальным телом только у переднего и заднего концов, благодаря чему, вероятно, движение остального туловища не мешает гусеницам переваривать пищу[31]. В самом пищеварительном тракте гусениц выделяются три основные группы пищеварительных ферментов — протеазы, карбогидразы и липазы.

Большинство гусениц являются фитофагами — питаются листьями, цветками и плодами различных растений[8][11].

https://www.youtube.com/watch?v=CyZKlXIP1dg

Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: полифаги, олигофаги и монофаги[9]. Наименее специализированная группа — гусеницы-полифаги, являющиеся многоядными и способными питаться различными растениями. Гусеницы-олигофаги кормятся различными видами растений, принадлежащих к одному семейству или роду.

Так например, гусеницы поликсены питаются только четырьмя видами растений из рода кирказон, а гусеницы махаона — исключительно различными зонтичными. Монофаги являются наиболее специализированной группой и способны питаться только лишь одним видом кормового растения. Например, гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями шелковицы.

Немногие виды (стеклянницы и древоточцы) являются ксилофагами и питаются древесиной, прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений[12][13][14].

Переходом от растительноядных к нерастительноядным являются гусеницы, питающиеся лишайниками и прежде всего грибами, причем практически исключительно трутовиками. Грибоядные гусеницы свойственны для семейства Tineidae и, в особенности, для рода Tinea. Единственная гусеница, питающаяся шляпочными грибами является Diplodoma marginepunctella из семейства Psychidae. Интересен факт, что гусеницы амбарной моли (Tinea granella) могут развиваться на ядовитой спорынье[8].

Из чего состоит гусеница

Ряд видов являются кератофагами и питаются веществами животного происхождения: кожей, волосами, шерстью, роговыми веществами. Примерами служат представители семейства Tineidae: мебельная моль (Tineola biselliella), ковровая моль (Trichophaga tapetiella), платяная моль (Tinea pellionella) и другие. Гусеницы молей рода Ceratophaga живут в рогах африканских антилоп, питаясь кератином.

Воском питаются гусеницы представителей семейства настоящие огнёвки. К ним относятся обе пчелиные огнёвкиGalleria mellonella и Achroia grisella, а также Aphomia sociella и другие представители этого подсемейства — Melissoblaptes и Lamoria. В начале своего развития в восковых сотах гусеницы указанных бабочек питаются мёдом и пергой, а затем переходят к питанию восковыми рамками, смешанными с остатками коконов (чистый воск для питания не пригоден — в нём не хватает питательных веществ)[12].

Следующей группой являются хищные гусеницы, среди которых прослеживаются все переходы от некрофагии к паразитизму и хищничеству. Случайное хищничество, особенно в условиях совместного проживания и в случае недостатки нормальной пищи, отмечается весьма часто. Преимущественно при этом поедаются ослабленные и больные гусеницы (хлопковая совка, многие медведицы).

Некоторые растительноядные виды могут являться факультативными хищниками и нападать на других гусениц, и при достаточном количестве растительной пищи, например совки Scopelosoma satelitia и виды рода Calymnia[8]. Собственно хищники встречаются среди гусениц сравнительно редко. Гусеницы отдельных видов совок, узкокрылых молей (Coccidiphila gerasimovi), один вид малинных молей (Stathmopoda melanchra), некоторые представители Heliodinidae питаются червецами.

Случаи питания тлями отмечены у гусениц голубянок видов Spalgis pius из Индии и Feniseca tarquinius из Северной Америки[15]. Гусеницы последней питаются тлями родов Neoprociphilus, Pemphigus, Prociphilus и Schizoneura[16]. Гусеницы пядениц рода Eupithecia, обитающие на Гавайских островах, являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки своей добычи[17][18].

Из чего состоит гусеница

Интересны крайне редкие случаи настоящего паразитизма. Гусеницы представителей семейства Epipyropidae живут исключительно на цикадках семейства Fulgoridae, где проводят весь цикл своего развития, иногда даже окукливаясь на них же[7]. Гусеницы паразитического вида Stemauge parasitus (Pyralididae) из Бразилии живут среди колючек гусениц рода Automeris и Dirphia, встречаясь по несколько особей на одной гусенице-хозяине.

Жизненный цикл

Жизненный цикл чешуекрылых состоит из 4 фаз: яйца, гусеницы, куколки и имаго (взрослого насекомого). После спаривания, самки бабочек откладывают яйца. Стадия яйца у различных видов может длиться от нескольких дней в теплое время года до нескольких месяцев в том случае, если яйца зимуют. По мере развития яйца внутри него происходит формирование гусеницы, которая затем прогрызает оболочку и выходит наружу.

В зависимости от вида, развитие гусеницы может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (у высокогорных и полярных видов). От продолжительности развития гусениц будет зависеть и число генераций (поколений) за год. Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить своё развитие за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета.

К примеру, обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что её стадия гусеницы может длиться до 14 лет (обычно продолжительность стадии гусеницы составляет до 7 лет)[32]. Вторая уникальная особенность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут выдерживать температуру до −70 °C[32].

При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие их от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[32]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % — питаясь скудной растительностью. Развитие гусениц родственного вида — волнянки Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангеля, длится до 6 лет[33].

Гусеницы высокогорных видов также могут завершать своё развитие за несколько сезонов. Так, некоторые высокогорные виды бабочек из рода Parnassius, например многочисленные подвиды аполлон Чарльтона летают только в чётные или нечётные годы, так как их гусеницам для полного завершения своего развития требуется два сезона[34][35].

Гусеницы, как и другие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем взрослое насекомое, условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в некоторой степени независимо от стадии имаго. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто отличаются существенными различиями между собой.

Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определённом возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов могут быть неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому у другого вида и т. п[8].

Оценка возрастных изменений гусениц была произведена американским энтомологом Мэри Ливингстон Риплей (Mary Livingston Ripley, 1914—1996). На основании этих исследовании постэмбриональные изменения гусениц могут быть разделены на следующие три группы: рекапитулятивные, нерекапитулятивные и сложные[8].

Примером рекапитулятивных изменений является наличие первичных щетинок у гусениц первого возраста и т. п. Нерекапитулятивные (функциональных) могут быть вызваны адаптацией к различным функциям, или необходимостью роста самой гусеницы. Примером является редукция первых пар брюшных ног у молодых гусениц;

а также случаи гиперметаморфоза. Сюда же можно отнести явления неравномерного роста — увеличение относительной величины головы, глаз, крючков брюшных ног (все эти структуры растут медленнее других частей тела, и у гусениц ранних возрастов они относительно крупнее, чем у взрослых). Комплексное воздействие различных факторов вызывает сложные изменения в одном направлении, или в разных.

Степень возрастных изменений находится в непосредственной зависимости от принадлежности гусеницы, к той либо иной систематической группе. Данные изменения могут быть, как самыми незначительными, которые выражаются в величине и окраске тела (например у многих совок, настоящих огнёвок), так и существенными, например превращение почти голой гусеницы в волосатую (медведицы) или шипоносную (нимфалиды).

Голова гусениц первого возраста всегда является непропорционально большой относительно величины всего тела, что объясняется неравномерным ростом различных тканей. С возрастом это соотношение изменяется. Почти всегда гусеницы первых возрастов имеют голые покровы тела и могут нести только первичные щетинки.

Начиная со второго возраста покровы тела гусеницы резко изменяются по мере её приближения ко взрослому состоянию. Примером наиболее выраженных возрастных изменений являются гусеницы семейства волнянки, медведицы, Amatidae. Примерами возрастных изменений служат колючки гусениц нимфалид и выросты гусениц Heterogeneidae. Сами щетинки, волоски и выросты с возрастом гусеницы также могут сильно изменять свою форму[8].

Линька[ | ]

При своём развитии гусеница проходит несколько фаз, обычно называемых «возрастами», которые часто могут отличаться друг от друга не только окраской и величиной, но и структурными признаками. Наиболее часто наблюдаются выраженные различия между первой и второй фазами. Порой же различия между отдельными возрастами гусениц являются ничтожными.

Вышедшая из яйца гусеница на протяжении своей жизни претерпевает несколько линек, количество которых зависит в первую очередь от её принадлежности к тому или иному биологическому виду. Обычным числом линек принято считать четыре, хотя наличие в цикле развития пять и даже семь линек встречается довольно часто. Наименьшее число линек отмечено у гусениц-минёров и составляет две[8].

Число линек даже у одного и того же вида порой подвержено колебаниям, причины которых пока ещё мало изучены. Одним из влияющих факторов выступает окружающие условия; например, зимующее поколение вида может иметь одну дополнительную линьку по сравнению с летним. Неблагоприятные условия в период роста вызывает увеличению количества линек.

Наиболее разительным примером является платяная моль, гусеницы которой линяют от 4 до 40 раз. В некоторых случаях число линек различно у разных полов. Так, самки могут иметь дополнительные линьки (волнянки), что связано с резким половым диморфизмом, аналогичный случай отмечен у совки Coenurgia erechtea, с не выраженным половым диморфизмом.

К моменту линьки гусеница перестает питаться, становится неподвижной, прячется в укрытия и защищенные места. Здесь она выстилает своим шёлком субстрат. Затем прикрепляется к нему крючками брюшных пар ног. Гусеницы мешочниц перед процессом линьки прикрепляют шелковой нитью свой чехлик к окружающему субстрату. Известны случаи плетения специального «кокона для линьки» у молей из рода Bucculatrix и совки Parastichtis oblonga.

Гусеницы перед началом процесса линьки характеризуются наличием целого ряда отличий в своём внешнем виде: их кожные покровы становятся сильно растянутыми, а голова относительно мала. К этому моменту голова гусеницы следующего возраста, постепенно вытягивается из старой головной капсулы, и располагается в передней части груди.

Интересны особенности линьки зимующих гусениц пестрянок из рода Zygaena. Перед зимовкой у них имеется дополнительная линька; при этом «зимние покровы тела» существенно отличаются от «покровов роста»: в отличие от нормальных линек, всегда сопровождающихся увеличением размеров головы гусеницы, при зимней линьке голова у них всегда уменьшается. Этот случай напоминает явление гиперметаморфоза, наблюденного у некоторых видов[8].

Окукливание[ | ]

Перед окукливанием гусеница перестает питаться. Инстинктивно многие гусеницы избирают для окукливания недоступные и скрытые места, другие же окукливаются открыто, прямо на кормовом растении. Часто в поисках таких мест некоторые гусеницы могут перемещаться на значительные расстояния[10].

В зависимости от вида, развитие гусеницы может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (у высокогорных и полярных видов). От продолжительности развития гусениц будет зависеть и число генераций (поколений) за год. Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить своё развитие за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета.

К примеру, обитающая за полярным кругом в Гренландии и Канаде волнянка Gynaephora groenlandica известна тем, что её стадия гусеницы может длиться до 14 лет (обычно продолжительность стадии гусеницы составляет до 7 лет)[21]. Вторая уникальная особенность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут выдерживать температуру до −70 °C[21].

При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие их от холода химические соединения, такие как глицерин и бетаин[21]. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % — питаясь скудной растительностью. Развитие гусениц родственного вида — волнянки Кузнецова, являющейся эндемиком острова Врангеля, длится до 6 лет[22].

Гусеницы высокогорных видов также могут завершать своё развитие за несколько сезонов. Так, некоторые высокогорные виды бабочек из рода Parnassius, например многочисленные подвиды аполлон Чарльтона летают только в чётные или нечётные годы, так как их гусеницам для полного завершения своего развития требуется два сезона[23][24].

Гусеницы, как и прочие голометаболические личинки, живущие в совершенно других, чем имаго условиях обитания, эволюционировали самостоятельно и в определенной степени независимо от стадии взрослого насекомого. Это вызвано резким разграничением функций между данными фазами жизненного цикла. Гусеницы одного и того же вида, но различного возраста часто характеризуются существенными различиями между собой.

Например, некоторые морфологические структуры развиваются только в определенном возрасте. Строение гусеницы первого возраста не всегда является первичным по отношению к гусенице последнего возраста. Фазы развития различных видов гусениц могут являться неэквивалентными. Например, третий возраст одного вида по своему развитию может соответствовать четвёртому другого вида и т. п[8].

Образование шёлка

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы).

Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед линькой на куколку строит шёлковый кокон[8].

Прядильный аппарат

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у Microplerygidae и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[8].

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например Hepialidae и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек.

В развитии шелкоотделительных желез гусениц наблюдаются некоторые особенности. В последние 4 дня жизни гусеницы, когда она ещё питается, железа развивается очень быстро и за короткие сроки достигает своего максимального веса. Через сутки после начала плетения кокона вес железы резко уменьшается, а затем продолжает уменьшаться дальше, вплоть до окончания плетения кокона гусеницей.

Из чего состоит гусеница

Шелк образован белками — фиброином (75 %) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна.
Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом[25]. Шелковые волокна павлиноглазок Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем волокна тутового шелкопряда. Шелковина мешочницы Oeceticus platensis не содержит в своём составе тирозин[25].

Образование волокна

Шелковое волокно, выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого, оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе.

Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путём высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения[8][25].

Все гусеницы умеют выделять шёлк. Большинство использует его для прикрепления к субстрату при передвижении. Гусеница, ползущая по растению или по почве, постоянно оставляет за собой тонкую шёлковую дорожку. Если она упадет с ветки, то останется висеть на шёлковой нити. Гусеницы некоторых семейств молей и огнёвок строят из шёлка туннели (шелковинные ходы).

Каждый, кто видел повреждения, нанесённые гусеницами настоящих молей меховым или шерстяным изделиям, замечал шелковинные ходы в подшёрстке или на поверхности вязаных вещей. Мешочницы и некоторые другие используют шёлковую нить как основу для изготовления переносного чехлика. Гусеницы горностаевых молей и некоторых хохлаток строят шелковинные гнёзда на кормовых растениях. В некоторых семействах, например, у коконопрядов, павлиноглазок и настоящих шелкопрядов гусеница перед окукливанием строит шёлковый кокон[8].

Прядильный аппарат состоит из прядильного сосочка и несущего его склерита. Прядильный сосочек представляет собой трубку, верхняя стенка которой обыкновенно короче нижней, концевой край неровный. Края прядильного сосочка иногда обрамлены бахромой. Шелковыделительный проток, проходящий сквозь прядильный сосочек, открывается на его дистальном конце. В очень редких случаях, например у первичных зубатых молей и некоторых минёров, прядильный сосочек, по-видимому, отсутствует[8].

Из чего состоит гусеница

Прядильный сосочек чрезвычайно изменчив по форме и длине у представителей различных групп. Существует тесная связь между строением прядильного сосочка и шелкоотделительной деятельностью гусениц. Гусеницы, оплетающие свои ходы, например тонкопряды и большинство Microfrenata, имеют длинный, тонкий и цилиндрический прядильный сосочек.

Шелк образован белками — фиброином (75 %) и серицином, образующим поверхностный слой шелкового волокна.
Фиброин выделяется задней, а серицин — средней частью железы. Данные белки сильно отличаются друг от друга по своему аминокислотному составу. Серицин отличается от фиброина меньшим содержанием в своем составе гликокола, аланина и тирозина и значительно большим содержанием серина и диаминокислот. Шелковое волокно сверху покрыто восковой пелликулой, по химическому составу сходной с кутикулином.

Шелковые волокна, выделяемые разными расами тутового шелкопряда, характеризуются различным химическим составом[36]. Шелковые волокна павлиноглазок Antheraea mylitta и Samia cynthia содержат меньше гликокола, чем волокна тутового шелкопряда. Шелковина мешочницы Oeceticus platensis не содержит в своём составе тирозин[36].

Шелковое волокно выходит из отверстия одной из губных желез гусеницы, проходит через общий выводной проток этой железы. После этого оно проходит через «прессующий аппарат», который сжимает его и придает форму ленты. В то время, как два волокна, выделенных парными железами, проходят через общий выводной проток, добавочные железы производят клейкое вещество, которое склеивает их вместе.

Механизм затвердевания шелка мало изучен. Известно, что данный процесс осуществляется не путём высыхания, так как процесс затвердевания происходит даже в воде. В железе гусеницы шелк является насыщенным водой и образует коллоидную суспензию. Её превращение в нити с ориентированными молекулами происходит путём натяжения в направлении продольной оси и давления, направленного перпендикулярно линии натяжения[8][36].

Образование шёлка

Большинство гусениц ведёт наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки[37]. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше[38].

Время суточной активности гусениц зависит от вида и стадии развития. Например, гусеницы непарного шелкопряда на первых возрастах активны преимущественно днем, а на поздних — в ночное время суток[39].

По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы[8]:

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.
Из чего состоит гусеница

Чехлик гусеницы мешочницы, прикреплённый шелковиной к листу злака перед окуклением.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды;

Скрытный образ жизни характерен для значительной части гусениц, принадлежащих к разным систематическим группам. Среди них выделяют несколько биологических типов, наиболее важнейшими среди которых являются следующие[8]:

  • листоверты — живущие в сплетенных или свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток;
  • карпофаги — гусеницы, которые живут в плодах;
  • бурильщики (ксилофаги) — живущие внутри одеревеневших частей растения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;
  • минёры — живущие внутри тканей листьев, черешков, а также в коре побегов и оболочке плодов;
  • галлообразователи — обладающие способностью вызывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений;
  • подземные гусеницы — обитают преимущественно в почвенном слое;
  • гусеницы, ведущие водный образ жизни.

В почве развивается ограниченное число видов гусениц из семейств тонкопряды, некоторые листовёртки, настоящие огнёвки (однако большинство из них проводит большую часть своей жизни в корнях), а также группа подгрызающих совок. Для обитающих в почве гусениц характерна широкая полифагия (многоядность).

Прядильный аппарат

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства ширококрылые огнёвки (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки Acentria ephemerella под водой живут и взрослые бескрылые самки[26]. Несколько видов гусениц гавайских молей рода Hyposmocoma являются земноводными и способны жить как под водой, так и на суше[27].

  • гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
  • гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Гусеницы дневных, или булавоусых, бабочек, а также большинства других крупных чешуекрылых живут открыто на кормовых растениях. Гусеницы многих семейств молевидных чешуекрылых ведут скрытный образ жизни: в почве, подстилке или дерновине злаков (часто в шелковинных ходах); внутри кормовых растений, минируя листья, побеги и плоды;

  • листоверты — живущие в сплетенных или свернутых листьях; к ним относятся не только представители семейства листоверток (Tortricidae);
  • карпофаги — гусеницы, которые живут в плодах;
  • бурильщики (ксилофаги) — живущие внутри одеревеневших частей растения: в побегах, ветвях, стволах, а также в корнях и почках;
  • минёры — живущие внутри тканей листьев, черешков, а также в коре побегов и оболочке плодов;
  • галлообразователи — обладающие способностью вызывать разрастание тканей на поврежденных ими частях растений;
  • подземные гусеницы — обитают преимущественно в почвенном слое;
  • гусеницы, ведущие водный образ жизни.

В почве развивается ограниченное число видов гусениц из семейств Hepialidae, некоторые Tortricidae, Pyralidae (однако большинство из них проводит большую часть своей жизни в корнях), а также группа подгрызающих совок. Для обитающих в почве гусениц характерна широкая полифагия (многоядность). Подземный образ жизни гусениц является формой специализацией и обеспечивает лучшую защиту от паразитов и хищников.

Экология

Миграции[ | ]

Миграционное поведение у гусениц отмечаются гораздо реже, чем у бабочек. Оно возникает при очень высокой численности, недостатке корма и ряде прочих факторов.

Гусеницы некоторых видов, например капустницы, в поисках пищи способны на далёкие миграции, заселяя соседние участки с пригодной для питания растительностью. Миграции гусениц младшего возраста способствуют выживанию определённой части популяции даже в условиях негативного воздействия абиотических и биотических факторов.

Из чего состоит гусеница

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Они обладают инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили своё название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящён именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда. Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка. «Гусеница-вожак», достигнув его края, начала ползти по нему, описывая окружность;

остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами. После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком».

Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигаться по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода не стали по очереди падать с края горшка[40].

Многие животные питаются гусеницами, поскольку они богаты белками. В результате, гусеницы развили различные средства защиты от хищников. Открыто живущие гусеницы преимущественно имеют покровительственную окраску, что делает их малозаметными на кормовых растениях. Либо же они, наоборот, отличаются яркой окраской, так как несъедобны для хищников, а заметная, запоминающаяся внешность служит для них защитой от хищников.

Гусеница

У гусениц бабочек из семейства парусников и хохлаток имеется особая вилкообразная железа — осметрий — имеющий вид двух длинных оранжево-красных «рожек»[41][42]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только гусеницы первых и средних возрастов, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают[43].

Гусеницы бражников вида Amorpha juglandis для отпугивания хищников в случае нападения издают свист, выпуская воздух через пару дыхалец на восьмом сегменте брюшка. Эти звуковые сигналы варьируются — начиная от звуков, различимых человеком, и до ультразвука. Они могут состоять из 1—8 звуков, различных по своему спектру: от простого монотонного сигнала до сложной звуковой композиции с пиками на частотах 9, 15 и 22 кГц[44][45][46].

Гусеницы многих пядениц обладают окраской под цвет коры, веточек, стеблей и т. п. Благодаря развитым мышцам они способны, закрепившись задними ногами на веточке, приподняв и вытянув тело, оставаться неподвижными длительное время, становясь похожими на обломанные веточки, сучки, черешки листьев и т. п[47].

Гусеницы некоторых представителей рода Papilio, а также видов Macrauzata maxima, Acronicta alni, Apochima juglansiaria и др. имитируют своей окраской птичий помёт[48]. Многие гусеницы, не обладая необходимой окраской, всё равно принимают различные специфические позы, полагаясь на то, что птицы сочтут их несъедобными[48].

Миграции

Наиболее известными, склонными к миграциям, являются гусеницы походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae), обладающие инстинктом миграций к новым местам кормёжки, собираясь обществами, в виде длинных колонн или процессий, отчего и получили такое название. Во время таких миграций гусеницы походных шелкопрядов передвигаются цепочкой друг за другом, следуя за впереди передвигающейся гусеницей.

Один из самых знаменитых экспериментов известного французского энтомолога Жана Анри Фабра, проделанный им в 1896 году, был посвящён именно данным особенностям поведения гусениц соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pinivora). Направляемая колонна этих гусениц вползла на верхний край большого цветочного горшка.

Строение тела

«Гусеница-вожак», достигнув его края начала ползти по нему, описывая окружность; остальные гусеницы инстинктивно продолжали двигаться за ней. Когда «гусеница-вожак» проползла полный круг и наткнулась на очередную гусеницу, выползающую на край кадки, Фабр удалил всех остальных гусениц с боковой стенки горшка и щеточкой тщательно стёр нить, оставленную на ней гусеницами.

После чего «гусеница-вожак», обнаружив нить, стала следовать за последней гусеницей, перестав быть «вожаком». Колонна гусениц «замкнула круг» и начала передвигаться по краю горшка. Примечательно, что гусеницы продолжали двигаться «по кругу» восемь дней подряд, распадаясь на две группы в период «отдыха» в ночное время и воссоединяясь вновь в «кольцо» с началом периода своей суточной активности, пока из-за истощения и голода, не стали по очереди падать с края горшка[28].

Защита от хищников

Открыто живущие гусеницы преимущественно имеют покровительственную окраску, что делает их мало заметными на кормовых растениях. Либо же они, наоборот, отличаются яркой окраской, так как несъедобны для хищников, а заметная, запоминающаяся внешность служит для них защитой от хищников. Птица, которая попробовала съесть обладающую неприятным вкусом гусеницу, запоминает этот случай и больше не трогает гусениц с подобной окраской тела.

У гусениц бабочек из семейства парусников и хохлаток имеется особая вилкообразная железа — осметрий, имеющая вид двух длинных оранжево-красных «рожек»[29]. Гусеница выдвигает осметрий из своего тела при раздражении и возможной опасности. При этом из железы выделяется особый секрет оранжево-жёлтого цвета с неприятным резким и едким запахом, содержащий терпены. Подобным образом защищаются только гусеницы первых и средних возрастов, а гусеницы последних возрастов при опасности железу не выдвигают.

Гусеницы бражников вида Amorpha juglandis для отпугивания хищников в случае нападения издают свист, выпуская воздух через пару дыхалец на восьмом сегменте брюшка. Эти звуковые сигналы варьируются — начиная от звуков, различимых человеком, и до ультразвука. Они могут состоять из 1-8 звуков, различных по своему спектру: от простого монотонного сигнала до сложной звуковой композиции с пиками на частотах 9, 15 и 22 кГц[30][31][32].

Гусеницы многих пядениц обладают окраской под цвет коры, веточек, стеблей и т. п. Благодаря развитым мышцам, они способны, закрепившись задними ногами на веточке, приподняв и вытянув тело, оставаться неподвижными длительное время, становясь похожими на обломанные веточки, сучки, черешки листьев и т. п[33].

Адмирал

Гусеницы некоторых представителей рода Papilio, а также видов Macrauzata maxima, Acronicta alni, Apochima juglansiaria и др. имитируют своей окраской птичий помёт[34]. Многие гусеницы, не обладая необходимой окраской, всё равно принимают различные специфические позы, полагаясь на то, что птицы сочтут их несъедобными[34].

Предлагаем ознакомиться:  Как устроен муравейник или муравьиная колония, жизнь муравьев
Оцените статью
Без вредителей
Добавить комментарий

Adblock detector